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martes, 29 de enero de 2013

Una red dorsal y una red ventral para la orientación de la atención


En el 2002 Maurizio Corbetta y Gordon L. Shulman publicaron una revisión de la evidencia para sustentar la idea de dos sistemas atencionales del cerebro: uno de control de la atención dirigida a una meta y otro basado en los estímulos  relevantes para el comportamiento, especialmente aquellos que son llamativos o inesperados.

Introducción
Corbetta y Shulman comienzan explicando que la cognición ayuda a la visión debido a que permite que el cerebro cree, mantenga y cambie la representación de qué es importante. Sin embargo, agregan, también los eventos inesperados, nuevos, llamativos y potencialmente peligrosos toman la prioridad en el cerebro y se procesan a expensas del comportamiento y la actividad neural que se lleve a cabo en ese momento.

En general, la propuesta de Corbetta y Shulman es que la atención visual es controlada por dos sistemas neurales parcialmente segregados:
  
  (1) Un sistema centrado en la corteza frontal y parietal dorsal posterior  e implicado en la selección cognitiva de la información sensorial y de las respuestas a esa información.
  
  (2) Otro sistema ampliamente lateralizado al hemisferio derecho y centrado en la corteza frontal y témporo-parietal ventral, que se encarga de la detección de eventos sensoriales relevantes al comportamiento, particularmente cuando éstos son llamativos.

Control de la atención de arriba-abajo
Explican Corbetta y Shulman que los observadores humanos son mejores en detectar un objeto visual cuando saben de antemano algo acerca de los rasgos del objeto (su ubicación, movimiento o color).

En los estudios de atención, la información previa se da generalmente en forma de una clave (p. ej. una flecha pequeña) que instruye a los observadores acerca de algunos aspectos relevantes de la escena visual siguiente. En tales estudios, el patrón de activación cerebral es: 
  
  (a) áreas del lóbulo occipital responden de manera transitoria a la clave, lo cual podría reflejar el análisis sensorial de la clave; 
  
  (b) áreas de la corteza parietal dorsal posterior a lo largo del surco intraparietal (IPs, por las siglas del inglés intraparietal sulcus) y en la corteza frontal (cerca del homólogo humano para el área frontal del campo del ojo (FEF, por las siglas del inglés frontal eye field) muestran una respuesta más sostenida. Tal patrón de activación es predominantemente bilateral, pero en un sub-grupo de áreas frontales (FEF) y parietales (IPs ventral), la respuesta es selectiva para información espacial. Estas regiones pueden formar una red (la red fronto-parietal dorsal) para el control de la atención visuoespacial.

Corbetta y Shulman agregan que hay evidencia creciente de que esta red fronto-parietal también está implicada en otros tipos de selección visual, tales como: 
   - cuando los sujetos esperan ver estímulos en movimiento,
   - cuando los sujetos alternan la atención entre dos objetos en el mismo lugar.
   - durante procesos de memoria de trabajo
   - durante la selección de una respuesta o acción.
  - cuando hay que alternar entre tareas (p. ej., discriminación entre letras y números o categorizar por color o movimiento) [en este caso es preferentemente la corteza parietal posterior izquierda] 

En conclusión, Corbetta y Shulman resaltan que la evidencia -hasta ese momento- apunta a la generalidad de la activación de regiones fronto-parietales dorsales durante la selección cognitiva arriba-abajo de los estímulos y las acciones. Añaden los autores que regiones de la corteza parietal posterior izquierda se activan durante el establecimiento o alternación de tareas o asociaciones de estímulo-respuesta para una amplia variedad de estímulos y respuestas. Según ellos, los resultados de los estudios indican que una función primaria de la red fronto-parietal es vincular representaciones sensoriales relevantes con mapas motores importantes y controlar de manera dinámica tales vínculos.

Control de la atención dirigido por el estímulo
Explican Corbetta y Shulman que el efecto de captar la atención que causa un estímulo repentino se puede demostrar al presentar p. ej. una luz rápida en una ubicación específica (clave sensorial) y al medir después cuánto demora el sujeto en responder al estímulo-objetivo en dicha ubicación en comparación con un estímulo-objetivo presentado en otra ubicación del campo visual.

Según los autores, los primeros estudios proponían que los estímulos sensoriales llamativos atraían la atención automáticamente, independientemente de la intención del sujeto o de la tarea presente, pero estudios más recientes han revisado tal idea y han mostrado que:
   -los estímulos sensoriales no informativos no son efectivos en captar la atención cuando atendemos cuidadosamente a un espacio específico, pero sí cuando atendemos difusamente a una extensión espacial más amplia;
   -los estímulos sensoriales llamativos atraen la atención de manera más efectiva cuando son relevantes a la tarea, p. ej. cuando comparten rasgos o atributos con los estímulos que a los que los sujetos estén buscando.

En consecuencia, según Corbetta y Shulman, la evidencia psicológica actual apoya la idea de que la orientación hacia los estímulos sensoriales está modulada por señales tanto de abajo-arriba como de arriba-abajo en una interacción dinámica: 

Las señales de arriba-abajo que reflejan nuestras expectativas --> influyen sobre la importancia [atractivo] sensorial de ciertos objetos en el sistema visual [abajo-arriba] --> Los mapas de "importancia" se encargan de sumar las señales de abajo-arriba y las de arriba-abajo para diferentes rasgos de objetos --> Los objetos para el reconocimiento y la acción son seleccionados.

    Papel de la red frontoparietal dorsal en el atractivo de un estímulo
En general -afirman Corbetta y Shulman-, la red frontoparietal dorsal se requiere para la selección de arriba-abajo, pero también es modulada por el atractivo (abajo-arriba) de los objetos. En macacos, las áreas laterales intraparietales y frontal del campo del ojo (FEF) son moduladas tanto por el atractivo de los objetos como por la información contextual de arriba-abajo. En humanos, los estudios de neuroimagen indican que el sistema dorsal frontoparietal es modulado durante la búsqueda y la detección. Esta corteza está vinculada con el inicio de una búsqueda y se mantiene activa hasta que el estímulo objetivo se detecta.

    Papel de la red frontoparietal ventral en la orientación sensorial
Explican Corbetta y Shulman que los estímulos sensoriales de significación comportamental, particularmente cuando son inesperados, pueden reorientar la atención, una consecuencia de lo cual es la interrupción de la actividad cognitiva en curso. Explícitamente, Corbeta y Shulman sugieren que esta función de interrupción se da por fuera de la red IPs-FEF (o sea, la red dorsal) en una red cortical más ventral que incluye a la corteza de la unión temporoparietal (TPJ por las siglas del inglés temporoparietal junction) y la corteza frontal ventral (VFC por las siglas del inglés ventral frontal cortex). 

Añaden los autores que esta red cortical ventral se encuentra fuertemente lateralizada al hemisferio derecho y que por eso la llaman la "red frontoparietal ventral derecha". Una de sus funciones clave, agregan, es dirigir la atención hacia estímulos sensoriales importantes para la conducta y que están fuera del foco de procesamiento. Enfatizan los autores que la fuerte dominancia derecha, en contraste con la organización más bilateral del sistema (dorsal) IPs-FEF, tiene implicaciones clínicas importantes para la fisiopatología de la heminegligencia espacial, un síndrome neuropsicológico común que ocurre después de lesión en el hemisferio derecho.

Adicionalmente, esta red frontoparietal ventral no se activa por las claves que informan acerca de estímulos próximos (en tiempo), sino, en cambio por la detección del estímulo. De hecho, entre más inesperado el lugar de aparición del estímulo-objetivo más se activa esta red y más aún se lateraliza hacia el hemisferio derecho.

La red frontoparietal, entonces, está modulada por la detección de eventos inesperados o de baja frecuencia, independientemente de su localización, modalidad sensorial de presentación o demandas de respuesta. Tales eventos, aclaran los autores, reorientan la atención, pero no necesariamente en el espacio. Por eso, tiene sentido que la detección de estímulos de baja frecuencia también active el sistema dorsal IPs-FEF derecho.

Por otro lado, la relevancia de la tarea también modula la actividad en la unión temporoparietal (TPJ), cuya actividad incrementa cuando se detectan estímulos infrecuentes en una modalidad sensorial específica (en comparación a cuando los sujetos están pendientes de una misma clase de estímulos o de estímulos en modalidades sensoriales diferentes). La sugerencia explícita de Corbetta y Shulman es, entonces, que la TPJ se activa fuertemente por los estímulos que son relevantes para el comportamiento pero que desvían la atención de una tarea presente [el ejemplo típico que ellos ponen al inicio de su artículo es de una alarma de incendio que suena mientras estás atendiendo a la explicación del guía en un museo]. Si los estímulos son irrelevantes y novedosos, activarían más la corteza prefrontal, la cual podría ser necesaria para evaluar la novedad de los estímulos, mientras que la TPJ podría estar más implicada en detectar la valencia comportamental de los mismos.

   Funciones de la red frontoparietal ventral
Corbetta y Shulman claramente sintetizan esta red como la representación de un sistema exógeno de orientación de la atención, el cual dirige la atención a las localizaciones espaciales de estímulos sobresalientes. Sin embargo, la red ventral responde por igual a estímulos ubicados en diferentes partes. ¿Entonces de dónde "saca" la información para localizar los estímulos? Corbetta y Shulman responden que la precisión espacial de la orientación exógena podría depender de la activación conjunta de la TPJ con la red más dorsal IPs-FEF. Los autores sugieren que los dos sistemas podrían interactuar en varias formas:
    (1) La red ventral (derecha) podría servir como un sistema de alerta que detecta en el ambiente estímulos relevantes para el comportamiento, pero que no está equipada con "sensores" espaciales de alta resolución. Apenas se detecta un estímulo relevante, su localización precisa depende del sistema dorsal IPs-FEF.
    (2) El sistema TPJ-VFC [red ventral derecha] podría actuar como un interruptor de la actividad en curso cuando se detecte un estímulo relevante para el comportamiento.

El papel de las dos redes en el síndrome de heminegligencia espacial
Para finalizar, Corbetta y Shulman explican cómo su propuesta de las dos redes atencionales casan con el interesante fenómeno neuropsicológico de la heminegligencia espacial.

Los pacientes con heminegligencia espacial:
   
    -Tienden a ignorar los estímulos del lado del espacio opuesto a la lesión [la cual generalmente es derecha]
   -Se sienten fuertemente atraídos hacia los estímulos del lado derecho, como si la atención se les quedara "pegada" en el lado derecho del espacio.
   -Tienen problemas para dirigir las acciones (movimientos del ojo o del brazo) hacia el lado contra-lateral del espacio.
   -Tienen poca vigilancia (atencional), lo cual exacerba los déficit que presentan en el procesamiento espacial.

Mesulam propuso en 1999 que la heminegligencia representa una disfunción de la red dorsal IPs-FEF para la atención espacial. Sin embargo, Corbetta y Shulman proponen que la anatomía de la heminegligencia se corresponde mejor con el sistema ventral TPJ-VFC, debido a que:
  
   - Las lesiones que causan la heminegligencia se localizan más ventralmente en el cerebro y con frecuencia involucran a la unión témporo-parietal. Si se dan en la región frontal las lesiones, generalmente se localizan en la corteza prefrontal ventral derecha y en la opercular, en vez de en regiones más dorsales (como la de FEF).
   - La negligencia es más frecuente después de lesión en el hemisferio derecho que en el hemisferio izquierdo y la activación de la TPJ durante la detección de estímulos también se encuentra fuertemente lateralizada en el hemisferio derecho. Por el contrario, la actividad en la red IPs-FEF es ampliamente bilateral durante la orientación espacial y sólo se lateraliza ligeramente durante el procesamiento del estímulo.
   - Los pacientes con heminegligencia tienen déficit primariamente en la detección de estímulos en vez de en la orientación [que es controlada de arriba-abajo] atencional dirigida a una meta [cognitiva]. Es decir, los pacientes con heminegligencia pueden dirigir la atención voluntariamente al lado contrario al de la lesión (o sea, el lugar de la negligencia), lo cual es consistente con una preservación de la red IPs-FEF.

No obstante lo anterior, Corbetta y Shulman reconocen que hay dos aspectos que son problemáticos para su propuesta de los correlatos anatómicos de la heminegligencia: uno, que los déficit de detección en la heminegligencia muestran un gradiente a lo largo del campo visual (y ya se mencionó que la unión témporo-parietal "responde" por igual a los estímulos en cualquier lugar del campo visual); y, dos, que los pacientes muestran un déficit al iniciar los movimientos en el lado contrario a la lesión, pero la unión témporo-parietal (en sujetos normales) no se ha relacionado con la preparación o la ejecución motoras. Muy ingeniosamente, Corbetta y Shulman sugieren que las lesiones de la TPJ podrían desactivar "funcionalmente" a la red dorsal IPs-FEF, bien por comunicación disminuida desde la TPJ o bien por daño en la sustancia blanca subyacente que comunica ambas redes.

Referencia: Corbetta, M., Shulman, G.L. (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain. Nature Neuroscience Reviews, 3, pp. 201-215.


Comentario
Bueno, este fue el artículo de hoy. El mensaje principal de Corbetta y Shulman, como vimos, es el de que la función de orientación de la atención en los humanos es controlada por dos sistemas: un sistema bilateral, el sistema del surco intraparietal y el área frontal del campo del ojo (IPs-FEF), encargado de la generación de conjuntos atencionales de estímulos y respuestas y de su aplicación durante el procesamiento de estímulos (Corbetta y Shulman específicamente tienen la hipótesis de que este sistema vincula las representaciones sensoriales relevantes con las representaciones motoras relevantes). Un segundo sistema fuertemente lateralizado en el hemisferio derecho, el sistema de la unión témporo-parietal y la corteza frontal ventral (TPJ-VFC), detecta los estímulos relevantes para el comportamiento y trabaja como un mecanismo de alerta o un "interruptor" para el primer sistema cuando los estímulos detectados están por fuera del foco de procesamiento (Corbetta y Shulman específicamente proponen que la función de interrupción podría darse por la interacción funcional entre la TPJ y el IPs, mientras que la VFC se encargaría más de la evaluación de la novedad de un estímulo). Finalmente, Corbetta y Shulman propusieron que la heminegligencia espacial se corresponde más con la actividad del sistema o red frontoparietal ventral.

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