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sábado, 23 de marzo de 2013

Modelos internos para el control motor

En 1.999 Mitsuo Kawato publicó un artículo acerca de la importancia de los modelos internos para el control del movimiento. Veamos un resumen en extremo simplificado y reducido, de las ideas que Kawato expresa en este trabajo.

En el control motor biológico, el retraso (retroalimentación) es muy largo; para la retroalimentación visual sobre movimientos del brazo, por ejemplo, el retraso tiene un rango de 150 a 250 ms. Por eso, los movimientos rápidos y coordinados del brazo no pueden ejecutarse solamente bajo control de retroalimentación -ya que los círculos de retroalimentación biológica son lentos y proporcionan ganancias pequeñas-. 

La hipótesis de modelos internos propone que el cerebro necesita adquirir un modelo dinámico inverso del objeto que va a ser controlado, a través del aprendizaje motor, luego del cual el control motor puede ejecutarse a través de un mecanismo de pro-alimentación [hacia futuro, en oposición a retroalimentación].

Según Kawato, el concepto de modelo interno tiene sus orígenes en la teoría de control y en la robótica, aunque Ito propuso en los sesentas que el cerebelo contiene modelos "hacia delante" o "futuros" de las extremidades. En cualquier caso, la teoría de los modelos internos es una de las teorías más grandes de control y aprendizaje motor.

Modelos internos
Figura 1. Tipos de modelos internos

Bajo condiciones normales, el modelo de dinámica inversa calcula las órdenes motoras que compensan apropiadamente la dinámica del brazo. Bajo condiciones de dinámica alterada (en un campo de fuerza, por ejemplo), en cambio, las órdenes motoras son insuficientes para compensar la fuerza aplicada y esto lleva a distorsiones en la trayectoria y grandes errores en los puntos finales.

No obstante, durante repetidos ensayos, el modelo de dinámica inversa se cambia hacia el inverso de la combinación entre la dinámica del brazo y el campo de fuerza aplicado. Después, las trayectorias normales reaparecen y los errores en los puntos finales se reducen. Con la remoción repentina del campo de fuerza aplicado, sin embargo, el modelo de dinámica inversa continúa generando órdenes motoras para compensar la dinámica del brazo, así como el campo de fuerza no existente, lo cual lleva a distorsiones en las trayectorias en la dirección opuesta.

Los bucles de reflejo muscular y periférico tienen propiedades como de resorte que "halan" las articulaciones hacia sus posiciones iniciales de equilibrio a través de la generación de una fuerza restauradora en contra de las perturbaciones externas. Esto es conocido como viscoelasticidad (ganancia de control sobre la retroalimentación periférica). Un punto de controversia, agrega Kawato, es si el sistema nervioso central depende de altas fuerzas viscoelásticas sin necesidad de modelos internos o si utiliza modelos internos adquiridos con bajas fuerzas viscoelásticas. Observaciones recientes de una firmeza relativamente baja durante movimientos entrenados ha soportado la existencia de modelos internos [en oposición a la hipótesis de control del "punto de equilibrio"].

Según Kawato, existen buenas razones para creer que al menos algunos modelos internos son adquiridos y almacenados en la corteza del cerebelo. P. ej., hay una nueva teoría computacional que ubica el aprendizaje supervisado, el aprendizaje por refuerzo y el aprendizaje no supervisado en el cerebelo, los ganglios basales y la corteza cerebral, respectivamente. La adquisición por aprendizaje de modelos internos se da mejor con el aprendizaje supervisado. En consecuencia, la corteza del cerebelo parece la locación más apropiada como sitio de almacenamiento de los modelos internos.

Las estructuras funcionales de los modelos internos pueden ser probadas con el tan conocido "experimento de generalización". Los datos experimentales sugieren un nivel intermedio de generalización (instancias de movimiento y órdenes motoras y representaciones del espacio-estado).

Los modelos internos parecen competir entre sí en cuanto al aprendizaje, especialmente para eventos involucrados en proximidad temporal. De manera interesante, se ha encontrado que múltiples modelos internos pueden ser mezclados en una forma adaptativa cada vez que sea necesario.

Recientemente [en esa época] se ha desarrollado una nueva teoría en donde múltiples modelos internos (tanto modelos hacia delante como modelos inversos) pueden ser aprendidos y combinados adaptativamente, ya que un modelo interno único no puede manejar un amplio número de objetos con diferentes propiedades cinemáticas y dinámicas. Más bien, el cerebro prepararía muchos módulos, cada uno con tres elementos: un modelo hacia delante, un modelo inverso y un predictor de responsabilidad. La información que sale desde los predictores de responsabilidad determinaría la probabilidad previa acerca de qué módulo será utilizado para una situación ambiental dada y el error de predicción de cada modelo hacia delante determina qué módulo es probablemente el más apropiado para la situación.

Referencia:
Kawato, M. (1999). Internal models for motor control and trajectory planning. Current Opinion in Neurobiology, 9. pp. 718-727.


Comentario
Bueno, este fue el artículo de hoy. ¿Chino? No se preocupen, para mí también fue como chino. Sí, siempre he pensado que todo este campo de estudio del movimiento es bastante complejo. Sin embargo, la idea de compartir este artículo es, uno, no huirle a lo difícil (;-)) y, dos, complementar lo que habíamos visto antes acerca de aprendizaje motor y dejar bien claro el papel e importancia de los modelos internos en el control del movimiento. No obstante, así como para no irnos "en blanco" y poder quedarnos con un mensaje principal en la cabeza, hay que recordar que los modelos internos, los cuales pueden ser innatos o aprendidos, son representaciones dinámicas inversas del objeto que va a ser controlado. Otra idea importante para tener en mente es que estos modelos son almacenados en el cerebelo, el cual guía el aprendizaje supervisado. Finalmente, no olvidar que los modelos internos son de dos tipos: hacia delante (predicen consecuencias sensoriales a partir de copias eferentes) e inversos (se basan en información de trayectoria para calcular las órdenes motoras).

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