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lunes, 6 de mayo de 2013

La corteza prefrontal: primera parte

¿Qué tanto sabes acerca de la corteza prefrontal? Mucho se dice acerca de ella, que es el área que más tarde se desarrolla en el ser humano (más o menos termina su desarrollo alrededor del inicio de la adultez temprana), que es la región de control de los impulsos, que está implicada en trastornos como la esquizofrenia, el déficit de atención y las adicciones, etc. De todas formas, para que revisemos, repasemos o verifiquemos nuestro conocimiento acerca de esta importante región del cerebro, echémosle un vistazo, entonces, a un artículo fundamental -y maravilloso- que Earl K. Miller y Jonathan D. Cohen publicaron en 2001 (¡desde cuando tiene la descomunal cifra de casi 4.500 citaciones!). Para quienes estén interesados en la neurociencia, la neurología, la neuropsicología, la pedagogía, la psiquiatría o la psicología...este artículo es obligatorio -no, mentiras, pero sí es indispensable-. Veamos la primera parte.

Introducción: qué es la corteza prefrontal
Miller y Cohen explican que la corteza prefrontal (CPF) es la región cortical que está más elaborada en primates, animales conocidos por su repertorio comportamental diverso y flexible. La CPF es una colección de áreas neocorticales que envía y recibe proyecciones desde virtualmente todos los sistemas corticales sensoriales, motores y muchas estructuras subcorticales.

Miller y Cohen explican que la CPF no es crítica para la realización de comportamientos simples o automáticos (inflexibles y estereotípicos), los cuales no se generalizan bien a nuevas situaciones y toman un tiempo y experiencia extensos para desarrollarse (procesamiento de abajo-arriba). Más bien, la CPF es importante cuando se requiere un procesamiento de arriba-abajo, es decir, cuando el comportamiento debe ser guiado por estados internos o intenciones, o cuando necesitamos usar las "reglas del juego", las representaciones internas de las metas y los medios para alcanzarlas (ver siguiente párrafo).

La CPF es importante, por ejemplo, para la realización de la tarea de Stroop o del test de clasificación de tarjetas de Wisconsin. La tarea de Stroop ilustra la habilidad para seleccionar una respuesta (o fuente de información) más débil, pero relevante a la tarea, frente a la competición de una irrelevante a la tarea, pero más fuerte. Los pacientes con alteración frontal tienen dificultad con esta tarea. En la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin (WCST, siglas del inglés Wisconsin Card Sorting Test), las personas con daño de la CPF muestran déficit estereotipados. Tales pacientes son capaces de adquirir el "mapa inicial" de la tarea sin mucha dificultad, pero son incapaces de adaptar su comportamiento cuando la regla varía (Milner, 1963).

La atención selectiva, la inhibición comportamental, la memoria de trabajo o el comportamiento basado en reglas o dirigido a una meta dependen de la representación de metas y reglas --> [Dicha representación se da a través de los] Patrones de actividad en la CPF (de arriba-abajo), los cuales configuran el procesamiento en otras partes del cerebro y favorecen los mapas de respuesta al estímulo más "débiles", cuando compiten contra respuestas más habituales o más fuertes.

Miller y Cohen afirman que construyen su teoría sobre el principio fundamental de que el procesamiento en el cerebro es competitivo; es decir, diferentes vías que llevan diferentes fuentes de información compiten por la expresión en el comportamiento y las "ganadoras" son aquellas con las "fuentes de apoyo" más fuertes.

Visión general de la teoría
La función básica de la CPF sería el mantenimiento activo de los patrones de actividad que representan a las metas y a los medios para conseguirlas. Miller y Cohen explican que estos patrones proporcionarían señales de sesgo hacia gran parte del -resto del- cerebro. El efecto de tales señales sería guiar el flujo de la actividad neural a lo largo de las vías que establecen los mapas propios entre los inputs, los estados internos y los outputs [o productos] que se necesitan para ejecutar una tarea dada.

Específicamente -explican Miller y Cohen-, las señales de sesgo que genera la CPF permitirían:
--> Resolver la competición [entre las vías que llevan diferentes fuentes de información por la expresión en el comportamiento].
--> Guiar la actividad neural a través de las vías apropiadas.
--> Establecer los mapas necesarios para realizar la tarea

Las claves [de una tarea] activarían la representación correspondiente de la CPF, la cual incluye información acerca de la acción apropiada. La selección repetida fortalecería la vía antes inusual y le permitiría llegar a ser independiente de la CPF. A medida que esto sucede, el comportamiento se va haciendo más automático. El esquema sería algo como:

Figura. Esquema simplificado de cómo explican Miller y Cohen la actuación de la corteza prefrontal (CPF) a través de las señales de sesgo sobre otras áreas cerebrales. Las señales de sesgo serían patrones de activación que favorecerían una vía -otro patrón de activación por fuera de la CPF- más débil que otra contra la cual "compita" por la expresión en el comportamiento.

La influencia de las señales de sesgo de retroalimentación de la CPF sobre:
- Los sistemas sensoriales --> puede mediar su rol en dirigir la atención.
- El sistema motor --> puede ser responsable por la selección de la respuesta y el control inhibitorio.
- Los sistemas intermedios --> pueden soportar la memoria de corto plazo o de trabajo y guiar la recuperación desde la memoria de largo plazo.

Sin la CPF, las vías neurales más frecuentemente usadas (y por ende las mejor establecidas) predominarían o, donde estas no existieran, el comportamiento sería errático. De hecho, dicho comportamiento impulsivo, inapropiado o desorganizado es una marca de disfunción de la CPF en humanos.

Requerimientos mínimos para un mecanismo de control de arriba-abajo
Según Miller y Cohen, la función de la CPF podría definirse como "memoria activa al servicio del control". Adicionalmente:
- La CPF debe mantener su actividad robustamente contra las distracciones hasta que una meta sea alcanzada, aunque también lo suficientemente flexible para actualizar sus representaciones cuando se necesite. 
- Las representaciones de la CPF deben tener una alta capacidad de multimodalidad e integración.
- La CPF debe mostrar un alto grado de plasticidad.

Propiedades de la CPF
Convergencia de información diversa
Miller y Cohen explican que las áreas citoarquitectónicas que comprenden la CPF del mono generalmente se agrupan en subdivisiones regionales. Estas áreas tienen interconexiones con virtualmente todos los sistemas sensoriales, con estructuras del sistema motor cortical y subcortical y con las estructuras límbicas y mesencefálicas implicadas en el afecto, la memoria y la recompensa.
  • Entradas [inputs] sensoriales: La CPF dorsal lateral y media están más cercanamente asociadas con la neocorteza sensorial. Estas cortezas (áreas 8, 9 y 46 de Brodmann) reciben información visual, somatosensorial y auditiva desde las cortezas occipital, temporal y parietal. La CPF dorsolateral y ventrolateral reciben inputs convergentes de al menos dos modalidades sensoriales. La CPF está conectada con otras regiones corticales que son ellas mismas sitios de convergencia multimodal (p. ej, las áreas 9, 12, 46 y 45).
  • Salidas [outputs] motoras: La CPF dorsal (dorsolateral: área 46) tiene conexiones preferentes con las estructuras del sistema motor, tales como el área motora suplementaria, el área motora pre-suplementaria, el cíngulo rostral, la corteza premotora en el lóbulo frontal lateral, el cerebelo y el colículo superior. El área 46 también envía proyecciones al área 8 (campos del ojo frontales o frontal eye field). No hay conexiones directas entre la CPF y la corteza motora primaria. Adicionalmente, hay conexiones densas entre la CPF y los ganglios basales (comportamiento automático) a través del tálamo.
  • Conexiones límbicas: La CPF orbital y medial están relacionadas cercanamente con las estructuras límbicas medio-temporales, críticas para la memoria de largo plazo y el procesamiento de estados mentales tales como el afecto y la motivación. Las conexiones entre estas cortezas prefrontales y las estructuras límbicas pueden ser directas o indirectas a través del tálamo dorsomedial.
  • Conexiones intrínsecas: No hay solamente interconexiones entre todas las tres subdivisiones mayores (ventromedial, lateral o dorsomedial), sino también entre sus áreas constituyentes. Las conexiones intrínsecas dentro de la CPF permiten la información de los aferentes regionales y los procesos a ser distribuidos a otras partes de la CPF.
Convergencia y plasticidad
Ya que el comportamiento dirigido a una meta depende de la habilidad para establecer relaciones entre un amplio rango de información externa e interna, el control de arriba-abajo debe provenir de las representaciones que reflejen un amplio rango de asociaciones aprendidas, a saber, entre las contingencias entre las claves y las respuestas de recompensa.

Miller y Cohen explican que la actividad de la CPF parece representar la información sobre los principios o reglas generales que pueden implicar un mapeo más complejo. Adicionalmente, los estudios en monos y en humanos con daño en la CPF también sugieren que la CPF es crítica para el aprendizaje de reglas. Por ejemplo, Petrides encontró que después de daño de la CPF, los pacientes podrían no aprender más asociaciones arbitrarias entre patrones visuales y, por ejemplo, gestos de la mano. Finalmente, Passingham (1993) ha argumentado que la mayoría, si no todas las tareas alteradas después de daño en la CPF dependen de la adquisición de asociaciones condicionales (reglas condicionales, "si...entonces").

Retroalimentación a otras áreas cerebrales
La CPF tiene la maquinaria neural para proporcionar señales de retroalimentación. Por ejemplo, envía proyecciones a gran parte de la neocorteza.

Mantenimiento activo
Si la CPF representa las reglas de una tarea en su patrón de actividad neural, entonces debe mantener esta actividad por el tiempo en que la regla sea requerida; generalmente esto se extiende más allá del evento generador y debe incluir otros eventos intervinientes, irrelevantes y potencialmente interfirientes. Precisamente, Fuster (1971), Kubota & Niki (1971) y otros han demostrado que las neuronas dentro de la CPF permanecen activas durante el lapso entre una clave transitoriamente presentada y la ejecución posterior de una respuesta contingente. Tal actividad del período de demora [o lapso] es frecuentemente específica a un tipo particular de información. Miller y Cohen puntualizan que, aunque otras áreas del cerebro exhiben (una forma simple de) actividad sostenida, la diferencia parece ser la habilidad de la CPF para sostener tal actividad frente a (o en presencia de) distracciones intervinientes.

Aprendizaje "a lo largo del tiempo" dentro de la CPF
Además de asociar eventos temporalmente separados que fueran necesitados para formar reglas de la tarea, la CPF debe ser capaz de asociar esas reglas y las condiciones que las generaron, con la recompensa subsiguiente. Miller y Cohen afirman que, en el caso de la CPF, el reforzamiento de sus patrones de actividad puede ser soportado por las proyecciones dopaminérgicas desde el área tegmental ventral del mesencéfalo, ya que las neuronas dopaminérgicas del mesencéfalo exhiben relativamente bajos niveles de disparo espontáneo, pero experimentan "explosiones" de actividad ante eventos comportamentalmente salientes. Sin embargo, estas neuronas [dopaminérgicas] se van activando progresivamente más temprano en el tiempo, a través de eventos que predicen la recompensa, y cesan su activación ante la recompensa esperada a medida que el aprendizaje progresa. Las neuronas en la CPF, por su parte, muestran potenciación de su actividad a medida que el tamaño y la deseabilidad de una recompensa esperada se incrementa.

Miller y Cohen aclaran que el objetivo del sistema cognitivo no sólo es predecir la recompensa, sino también perseguir [o llevar a cabo] las acciones que asegurarán su consecución. La señal de predicción del error podría ayudar a mediar este aprendizaje a través del refuerzo selectivo, no sólo de las conexiones entre neuronas que proveen información acerca de la predicción de recompensa, sino también de sus conexiones con las representaciones en la CPF que guían el comportamiento requerido para conseguirla.

Precisamente, los pacientes con daño frontal muestran alteraciones en tareas de aprendizaje y de toma de decisiones que implican la evaluación de la recompensa.

Conclusión interina
Miller y Cohen precisan que la CPF muestra las propiedades requeridas para soportar un papel en el control cognitivo:
  • Actividad sostenida que es robusta a la interferencia.
  • Convergencia e integración multimodal de información relevante para el comportamiento.
  • Vías de retroalimentación que pueden ejercer influencias con sesgo sobre otras estructuras en todo el cerebro.
  • Plasticidad continua, adaptativa a las demandas de las nuevas tareas.

¡Continuará!

2 comentarios:

  1. Donde esta la continuacion!! :3 Interesante informacion

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    1. ¡Hola Amy! Muchas gracias por tu comentario y por tu visita al blog. La continuación se llama: "La corteza prefrontal: segunda parte". Aquí el link: http://psicologiayneurocienciaenespanol.blogspot.co.uk/2013/05/la-corteza-prefrontal-segunda-parte.html
      ¡Saludos!

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