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domingo, 29 de junio de 2014

Es como música para...mi cerebro - Parte 2

¡Hola! Aquí les presentamos la continuación de la entrada sobre música y cerebro, basada en el artículo de Stewart et al. de 2006.


Imagen tomada de: www.mariagervilla.com

Un marco para la consideración de trastornos de la escucha musical
Según Stewart et al., puede notarse que los diferentes componentes de la música (tono, melodía, ritmo, timbre y emoción) están basados en diferentes mecanismos psicológicos y sustratos neurales. Este principio es más claramente evidente en el caso del tono y la melodía. Específicamente, la evidencia sugiere un esquema en el cual la percepción del tono y de los patrones simples del tono es soportada por mecanismos en las cortezas auditivas, mientras que el análisis cognitivo de patrones dentro del tono y de los dominios temporales requiere redes más distribuidas que incluyen a la corteza frontal.

Stewart et al. reconocen que aunque no existe una evaluación universal y robusta para todos los pacientes, que tome en cuenta los diversos componentes de la escucha musical y la respuesta emocional, así como la enorme variación en la experiencia musical y el entrenamiento entre sujetos, es posible aproximarse a los trastornos clínicos de manera sistemática, aun si la evaluación está necesariamente limitada a dominios particulares del procesamiento musical.

Déficit adquiridos en la escucha musical

Principios generales
Con base en numerosos estudios analizados por los autores, de casos clínicos clasificados según los síntomas o según la lesión cerebral específica, ellos encuentran que la alteración de la escucha musical en el cerebro lesionado sigue ciertos principios básicos:
  • Es claro que un déficit en la escucha musical surge como consecuencia de una alteración central [cerebral] del procesamiento auditivo.
  • Las lesiones cerebrales que producen déficit en la escucha musical están ampliamente distribuidas, pero preponderantemente en el hemisferio derecho. Por ejemplo, estructuras como la corteza temporal superior (principalmente corteza auditiva no primaria) y otras áreas como la ínsula y el lóbulo frontal son los componentes necesarios de esta red. Los autores, sin embargo, enfatizan que es posible que este principio general se deba a un sesgo en la muestra, ya que los estudios pueden no incluir individuos con daño en el hemisferio izquierdo, quienes con frecuencia quedan con afasia y en quienes es muy difícil -o sencillamente no es una prioridad- evaluar habilidades no lingüísticas.
  • La mayoría de los casos son atribuibles a eventos cerebrovasculares, [entrada relacionada] aunque también a otras patologías, como la degeneración cerebral focal ("amusia progresiva"). Debido a la naturaleza de estas lesiones, los trastornos de la escucha musical se presentan raramente "puros".
  • Un trastorno de la escucha musical puede emerger como un déficit aislado que sigue a la fase de recuperación de una agnosia auditiva más generalizada.
  • Dentro del dominio de la música, es raro que los efectos de las lesiones sean funcionalmente específicos. Sin embargo, es claro que las bases necesarias para el procesamiento de la música sí son separables: se han descrito procesamientos temporal, timbral, mnémico y emocional.
  • Los datos sugieren un esquema general en el cual cualquier sustrato cerebral identificado como crítico para una función musical particular tendrá especificidad relativa, en vez de absoluta, para esa función.

Tono: intervalo
Los déficit en el análisis de los intervalos del tono (detección del cambio en un tono o la discriminación de la dirección del cambio en un tono) son los más fuertemente asociados con lesiones en el giro de Heschl (HG, por sus siglas en inglés) lateral y áreas corticales auditivas no primarias en el planum temporale y la unión parieto-temporal. Aunque la detección de las diferencias en el tono y la discriminación de la dirección del tono son funcionalmente separables, no es frecuente que se reporten de manera separada en estudios que clasifican a los pacientes según los síntomas. Sin embargo, en aquellos en que se ha podido evaluar, la detección de la diferencia en el tono está generalmente asociada con estructuras subcorticales y vías auditivas ascendentes o de la corteza auditiva primaria (CAP) en el HG medial, mientras que la alteración en la discriminación de la dirección del tono está generalmente asociada con el HG lateral. Estos resultados en pacientes son consistentes con el concepto de un "centro del tono" en el HG lateral que emerge de los estudios funcionales en el cerebro musical normal.


Vista esquemática axial del cerebro. De importancia para el procesamiento del tono son el giro de Heschl y el Planum Temporale. Imagen: Creative Commons.

Tono: patrón
Según Stewart et al., los déficit en el análisis de los patrones de tono que comprenden múltiples notas (como las melodías) son comunes en trastornos adquiridos de la escucha musical. Los déficit son más frecuentemente asociados con lesiones en la parte posterior del HG en el planum temporale y en la unión parieto-temporal, y en la parte anterior a HG en el giro temporal superior anterior. La ocurrencia de tal déficit es más común siguiendo lesiones del lado derecho que del lado izquierdo.

Peretz (1990) demostró por primera vez que distintos sitios de daño cerebral puedan afectar diferencialmente el uso de información local y global en las melodías, afirman los autores. Específicamente, Peretz propuso un modelo jerárquico influyente de cooperación entre los hemisferios para el procesamiento del patrón del tono. De acuerdo con este modelo, el hemisferio derecho deriva el contorno del tono (patrón de "subidas" y "bajadas" en una melodía), el cual es a su vez elaborado en el hemisferio izquierdo, quien a su vez rellena la estructura detallada del tono.

Un sustrato crítico para el análisis de la dirección del cambio en el tono está localizado en el HG lateral derecho, sugieren Stewart et al. Específicamente, en estudios que se basan en los síntomas, el análisis del patrón del tono implica áreas temporales derechas más allá del HG, mientras que los estudios basados en la lesión sugieren cooperación entre los hemisferios para procesar aspectos locales y globales de ese patrón.

Tono: estructura tonal
La estructura tonal se refiere a los patrones basados en reglas y determinados por clave. Mientras ambos patrones tonales y atonales del tono muestran estructura global y local, la estructura tonal es específica de la música tonal (es decir, gran parte de la música occidental compuesta antes del siglo XX), explican Stewart et al.

Los déficit en el análisis tonal han sido asociados con daños que implican una red predominantemente derecha de áreas corticales auditivas no primarias, que incluyen el HG lateral, el Planum Temporale, la unión parieto-temporal, la ínsula, la parte anterior del giro temporal superior y el opérculo frontal.

Timbre. Imagen tomada de: www.doslourdes.net
Timbre
La percepción del timbre tiene un número de dimensiones que pueden estar relacionadas con propiedades acústicas diferentes del sonido entrante. Las lesiones que afectan a cualquiera o a todas estas dimensiones podrían, en principio, llevar a un déficit de la percepción del timbre. Según Stewart et al., muchos estudios clínicos incluyen reportes de alteraciones perceptuales en la calidad percibida de la música (frecuentemente descrita como "desagradable", "plana" o "mecánica" en naturaleza) o inhabilidad para reconocer instrumentos musicales, lo cual podría representar defectos específicos en la percepción del timbre.

La evidencia en la literatura clínica sugiere que una red de áreas en el lóbulo temporal superior derecho que se solapa de manera cercana con áreas implicadas en el análisis del patrón del tono, es crítica para la percepción normal del timbre. Los déficit en el timbre han sido observados generalmente en conjunción con déficit en el patrón del tono. Sin embargo, los déficit en el timbre con percepción conservada del patrón del tono también han sido descritos después de accidentes cerebrovasculares del giro temporal superior derecho. Los déficit pueden extenderse a la discriminación del timbre en voces y en sonidos de la naturaleza.

Estructura temporal: intervalo de tiempo, ritmo y métrica
Así como con la percepción del tono, la percepción de la información del tiempo en la música puede ser también analizada jerárquicamente, explican Stewart et al. Por ejemplo, el nivel más bajo de procesamiento temporal que ellos consideran aquí corresponde a la detección de diferencias simples de duración en un tono o la detección de un intervalo de silencio entre dos tonos. Estos elementos básicos de tiempo pueden ser construidos en estructuras más complejas incorporadas en la métrica y el ritmo.

Según Stewart et al., la evidencia proveniente de los estudios basados en síntomas implica predominantemente a las áreas corticales auditivas no primarias del lado derecho posteriores al HG, en la percepción de las diferencias de intervalo de tiempo y áreas bilaterales ampliamente distribuidas más allá del HG en la percepción del ritmo. La evidencia basada en lesiones soporta ampliamente una organización bilateral. Quizás, algunas de estas discrepancias aparentes en la lateralización pueden reflejar efectos del uso de diferentes tareas.

Comparado con el intervalo de tiempo y el ritmo, se han llevado a cabo relativamente pocos estudios de procesamiento en la métrica y, por tanto, la evidencia para un sustrato cerebral crítico permanece inconclusa, explican los autores. Esto es probablemente debido, al menos en parte, a la dificultad de evaluar la métrica de manera confiable, particularmente en sujetos sin un entrenamiento musical formal. En la poca literatura que ha clasificado los trastornos de acuerdo con los síntomas, las alteraciones en la percepción de la métrica han sido asociados con lesiones individuales ampliamente distribuidas en ambos hemisferios cerebrales.

Esquema que muestra el cerebelo y sus partes. Stewart et al. consideran sorprendente el hecho de que ninguno de los estudios basados en lesiones que ellos revisaron hubieran implicado al cerebelo en trastornos del ritmo, ya que tanto estudios de neuroimagen funcional así como el trabajo en pacientes con lesiones del cerebelo han sugerido la intervención de esta estructura en el procesamiento temporal. Imagen tomada de: www.youbioit.com


Memoria: material familiar y nuevo
Según los autores, una serie de estudios ha descrito alteraciones en el reconocimiento de tonos familiares. En todos esos casos los problemas de reconocimiento han estado acompañados de una percepción alterada del patrón del tono. Sin embargo, ellos aclaran que la percepción y el reconocimiento algunas veces pueden estar disociados; es decir, los pacientes pueden tener percepción intacta, pero reconocimiento alterado o viceversa. Stewart et al. explican de manera muy elegante que la presencia de la percepción intacta con el reconocimiento alterado también ocurre en trastornos visuales, donde tal disociación ha sido denominada agnosia "asociativa" (en oposición a aperceptiva). Por analogía con los modelos para la visión, la amusia aperceptiva podría surgir de la percepción anormal del material musical entrante, mientras que la amusia asociativa podría surgir de la asociación anormal de la música percibida normalmente con representaciones almacenadas previamente.

Los déficit en la percepcion y el reconocimiento de tonos familiares puede ocurrir con daño en cualquier hemisferio cerebral que implique al giro temporal superior anterior y a la ínsula.

Emoción
Según Stewart et al., una pérdida del placer en la escucha musical es una queja constante en los trastornos clínicos de la escucha musical. Aunque pocos estudios clínicos han evaluado específicamente la "emoción musical", la asociación más consistente de respuesta emocional alterada a la música a lo largo de los estudios es el daño que implica al lóbulo temporal posterior derecho y a la ínsula.

Emoción musical.
Imagen tomada de:
discografiatodoonline.blogspot.com
Finalmente, los autores recuerdan que es importante considerar que puede haber una jerarquía de respuestas emocionales, análoga a aquellas identificadas para el tono y la información temporal: la percepción de sonidos como consonantes o disonantes es universal en la cultura occidental, mientras que el fenómeno asociativo, específico al sujeto, de "escalofríos" o "piel de gallina" al escuchar música, puede ser considerado como un aspecto de la emoción que es contexto-dependiente.



Todavía continúa...


jueves, 12 de junio de 2014

Es como música para…mi cerebro - Parte 1

¿Qué tanto sabes de música y cerebro? No te preocupes si no sabes mucho. Ambas cosas son totalmente complejas. Será por eso que "se pertenecen" entre sí en cierta manera, ya que no puede existir la una sin el otro y...quizás también, el uno sin la otra. La música es, pues, otro interesante objeto de estudio de la neurociencia. Precisamente, en 2006 un grupo de investigadores de Londres, conformado por Lauren Stewart, Katharina von Kriegstein, Jason D. Warren y Timothy D. Griffiths, publicaron en la revista Brain una importante revisión acerca de la música y el cerebro, tanto en el contexto normal, como en el patológico. Veamos la primera parte (cerebro musical "normal").

Introducción
En su artículo, Stewart et al. describen algunos de los avances más recientes en el entendimiento de la escucha musical normal, lo cual a su vez  permite un mejor entendimiento de los trastornos asociados a la música. 

Los autores aclaran que ellos usan el término "escucha musical" aquí, para referirse no sólo a la percepción de la música, sino también a lo que podría denominarse "cognición musical", es decir, al ordenamiento de información musical (incompleta) de acuerdo con estructuras basadas en reglas y reconocimiento musical. Adicionalmente, otro aspecto importante de la escucha musical es la activación de una respuesta emocional.

Con el objetivo de entender los componentes de la escucha musical normal, muchos investigadores se han enfocado en los sustratos cerebrales definidos a través de cambios en la respuesta hemodinámica a la tasa media de disparo sináptico (PET y fMRI [técnicas de mapeo cerebral]) o por los efectos de potenciales post-sinápticos sumados en las dendritas (EEG y MEG).

Vía auditiva y cortezas auditivas
La música, como cualquier otro sonido -explican los autores-, es procesada en la vía auditiva ascendente a la corteza auditiva. Dicho procesamiento incluye el análisis activo de la estructura espectral y temporal del estímulo en vez del simple relevo pasivo de información. Stewart et al. explican que la corteza auditiva primaria (CAP), definida citoarquitectónicamente, está localizada en la parte medial del giro de Heschl (HG, por sus siglas en inglés) extendiéndose antero-lateralmente. Lateral a la CAP, en el HG, están ubicadas las áreas corticales auditivas secundarias. Detrás del HG yace el planum temporale (PT), el cual puede ser descrito como un área de asociación auditiva, ya que está relacionado con el procesamiento de estímulos tanto auditivos como de otras modalidades sensoriales.


Ilustración de la corteza auditiva y la vía auditiva.
Imagen tomada de: wiki.bethanycrane.com 

Tono
Stewart et al. afirman que un punto crítico acerca del tono es que es un percepto y no un atributo físico del estímulo de sonido. Los estudios en los que se ha variado la intensidad del tono percibido, a través de la variación de la estructura temporal fina del sonido, han mostrado respuestas prominentes que reflejan actividad en la corteza secundaria (en el HG lateral) y no en la corteza primaria. Tales hallazgos sugieren la posibilidad de un "centro para el tono" en el HG lateral.

Stewart et al. nos explican que en música el tono es usado para construir melodías (patrones de tono en el tiempo), acordes (presentación simultánea de más de un tono) y armonías (presentación simultánea de más de una melodía). 


"La armonía modifica la expresión de la melodía". Tomado de: fergilb.wordpress.com

La activación cerebral bilateral durante el análisis de secuencias de tono ocurre en los lóbulos temporal superior anterior y posterior con un grado de lateralización derecha. En estos experimentos -generalmente de escucha pasiva- no se demuestra ninguna diferencia entre secuencias de tonos aleatorios y melodías tonales.

Según los autores, diversos estudios sugieren que la percepción del tono y de secuencias simples de tono implican redes que incluyen a las cortezas auditivas y las áreas adyacentes en los lóbulos temporales superiores. Añaden que estos rasgos perceptuales de la música son compartidos con otros sonidos, tales como el habla, y que hay un solapamiento considerable en la activación de áreas del lóbulo temporal producido por el habla y la música (Price et al., 2005). Contrario al análisis perceptual, el análisis activo basado en reglas de estructuras tonales simultáneas y secuenciales (armonía y melodía) que dependen de la exposición, requiere un procesamiento mucho más distribuido que también involucra a los lóbulos frontales.

Timbre
El timbre es una propiedad perceptual que permite distinguir entre diferentes instrumentos. Según los autores, se ha mostrado que el timbre tiene una cantidad de dimensiones que pueden estar asociadas con diferentes propiedades físicas del estímulo, relacionadas con aspectos de la estructura espectral o temporal. Los autores puntualizan que los estudios que se han enfocado en el análisis de la dimensión espectral del timbre han mostrado que los lóbulos temporales superiores posteriores están implicados, así como también la actividad lateralizada (hacia la derecha) del surco temporal superior. Así mismo, el análisis de la voz -el instrumento musical prototípico- también se ha asociado con actividad en el surco temporal superior derecho.

Estructura temporal
El ritmo y el compás hacen parte de la organización temporal de la música. Según Stewart et al., los sustratos cerebrales de estos dos aspectos han sido investigados menos profundamente que aquellos que subyacen la percepción del tono. Algunas de estas investigaciones han usado patrones simples de golpes sin un contexto musical particular. Los estudios que han mostrado activación en estructuras motoras sugieren la posibilidad de una teoría motora de la percepción del ritmo, paralela a la teoría motora de la percepción del habla (Liberman & Mattingly, 1985) en la cual nuestra percepción del ritmo puede depender de los mecanismos motores requeridos para su producción.

Emoción
Los autores afirman que aunque los estudios en el cerebro normal han considerado diferentes aspectos de la música, puede argumentarse, de manera razonable, que la experiencia de la escucha musical es una propiedad emergente que es mayor que la suma de sus partes. 

Algunas personas manifiestan experimentar "escalofríos" al escuchar ciertas piezas musicales. Esta experiencia es una respuesta fisiológica involuntaria intensa, generada por la respuesta emocional a la música. 

Uno de los estudios que se ha interesado por la respuesta emocional en relación con la música, pudo mostrar activación en áreas previamente implicadas en otras actividades intensamente placenteras (como el striatum ventral, la amígdala y la corteza orbitofrontal) y no en áreas del lóbulo temporal superior durante el análisis de la melodía de sonidos que producían "escalofríos", en comparación con los que no.

Especialización del cerebro musical
Un problema en la evaluación de trastornos musicales es la dificultad en definir qué es un "cerebro musical normal". Según Stewart et al., numerosos estudios de neuroimagen han demostrado diferencias estructurales en los cerebros de músicos, en áreas auditivas, motoras, somatosensoriales, parietales superiores, del cuerpo calloso y cerebelares. Incluso, añaden los autores, algunos estudios longitudinales han demostrado reorganización cerebral funcional aun después de cortos períodos de entrenamiento musical; pero el grado en el cual estos cambios perduran después del entrenamiento es aún desconocido.

Por supuesto, para la interpretación de los hallazgos correspondientes a diferencias estructurales y funcionales en personas con estas habilidades musicales, es crítica la pregunta de si tales diferencias son el resultado del entrenamiento musical o si, en cambio, pueden contribuir a la decisión de un individuo de aprender música o de persistir aprendiendo música cuando otros renuncian. De manera interesante, Stewart et al. sugieren que en soporte parcial del argumento de que estas diferencias surgen del desarrollo de la habilidad está la demostración de que el grado de diferencia estructural con frecuencia correlaciona con la edad de inicio del entrenamiento musical o con la intensidad de la práctica.

Continuará...